生态学复习1 - $By\ \mathcal{A.I.B}$¶

Chapter 1~2¶

1.1 什么是生态学¶

生态学是研究生物其他生物还有环境之间丰度和分配的问题
是用于研究生物和生物、非生物环境之间相互作用的一门学科

1.2 达尔文进化学说¶

五个要点(The theory of evolution: five components)

Evolution as Such (descent with modification)
Common Descent（共同祖先）
Gradualism（渐进进化）
Multiplication of Species（物种增多）
Natural selection（自然选择）

1.3 理论发展¶

生态学的发展经历从唯象的描述生态系统到发展处了模型进行分析，George Evelyn Hutchinson是现代生态学之父；现代生物学具有多尺度的特征

1.4 生态组织层次¶

组织层析（1）-个体层次¶

个体：生态系统中最基本的生物单元
物种：可以自然繁殖并产生可育后代的群体
个体生态学：研究一个物种如何与环境相互作用

组织层次（2）-种群¶

种群：一定空间一定时间的同一物种的集合，具有地理范围、丰度、密度等表征
物种相互作用：捕食、寄生、竞争、互惠共生

组织层次（3）-群落¶

在一定区域内所有生物种群的集合，具有生物多样性、食物网、食物链等结构
演替：群落随时间的改变

组织层次（4）-生态系统¶

一个或多个种群和周边的物理化学环境的相互作用
具有能量流动、物质循环等特征

组织层析（5）-生物圈¶

地球上所有生态系统的总和

1.5 生态系统遵循的物理化学规律¶

物质守恒定律（质量守恒？）
热力学第一定律（能量守恒）
热力学第二定律（孤立的封闭系统熵增加，克劳修斯表述：热不能自发从高温转递到低温而不产生任何额外的影响）
动力学上动态平衡：长时间尺度上输入和输出物质能量相等

1.6 四种消费者类型¶

捕食者
食草动物
寄生虫
拟寄生

1.7 生存的物理环境¶

土壤、水源、空气...；生物圈同时包括了水圈、大气圈、土壤圈、岩石圈

1.8 适应与进化¶

进化：物种随时间的改变；包括了物种内部发生的变化和新物种的起源
适应：适应是一个过程，在这个过程中对生存和繁殖有利的遗传变异被保留，对生存还有遗传变异不利的遗传变异被逐渐淘汰
自然选择：通过复制/繁殖来进行挑选的过程，可以在从分子到个体等多个层次上发生
适应：适应是一个过程，也是一个状态（？？？）；作为一个状态是，适应描述了与当前各种条件的适应，可以归因于过去的自然选择作用适应是一种环境介导的个体层次上生理特征的改变

Chapter 3¶

3.1 生物多样性的定义¶

生物多样性：指所有层次上的生物多样性，用进化学和生态学标准进行分类
物种在时间和空间上的相对和绝对丰度

3.2 生物多样性概念¶

物种丰富：一个种群或者一个区域中的物种数量
物种均匀度：在一个样方或者一个群落中，描述不同物种均匀程度的指标
物种相对均匀度：描述一个群落或者样方内，描述稀有物种和常见物种的数量模式；是一个百分比，可以看出优势种

3.3 物种多样性的表征¶

群落计算理论1：香农指数¶

\[ H = -\sum_{i=1}^N p_i ln p_i \]

其中 $p_i$ 表示物种百分占比，也就是相对丰度；假如N个物种数量相同，香农公式变为： $$ H=-N(\frac{1}{N}ln\frac{1}{N})=lnN $$ 香农指数与信息熵、玻尔兹曼熵的公式在数学上等价，在物理上，玻尔兹曼熵最大时达到最可几分布；因此对于香农指数，香农指数越大，物种丰富度越高，并且越均匀；相应的这个群落会更加稳定

辛普森指数计算公式： $$ S=\frac{1}{\sum_{i=1}^Np_i^2} $$ 当物种数量相同时，辛普森指数反应了物种的均匀程度，辛普森指数越大，表示物种均匀程度越高

群落计算理论2：相对丰度¶

$\phi(n)$ 表示观察到具有$n$个个体数量的种群的数目，$N$中个体数，$S$表示总物种数

Fisher物种丰富度： $$ N=&\sum_nn\phi(n)\ S=& \sum_n \phi(n)\ \phi(n)=& \alpha \frac{x^n}{n} 其中x \in (0,1) $$ 但物种数量足够多时： $$ S=& -\alpha ln(1-x)\ N=& \frac{\alpha x}{1-x} $$

群落计算理论3：唯象理论¶

演绎法和归纳法的区别：演绎法从基本的假设出发，加以一系列的推导；归纳法是从现象出发，归纳得到背后的一系列规律

Preston提出相对丰度应该遵循正态分布： $$ S_R=S_0e^{-\alpha^2R^2}=S_0e^{-\frac{R^2}{2\sigma^2}} $$ 当纵坐标取对数之后，曲线变成S型的对数曲线

MacArthur’s theory: broken-stick hypothesis，断棍理论：

MacArthur认为物种的相对丰度跟物种可利用的资源成正比，提出假设，这些资源的初始分配是完全随机的，假设将整体资源看成一根一维的棍棒，MacArthur假设资源的分配相当于在这个棍子上随机选取S-1个断点。不同短棒的长度表示了不同的可利用资源，对于第i短的短棒，长度期望满足公式： $$ E(y_i)=\frac{1}{S}\sum_{x=i}^{S}\frac{1}{x}=\frac{1}{S}\sum_{x=1}^{i}\frac{1}{S-x+1} $$ 种群的相对丰度跟上式成正比关系

Robert Whittaker’s发展了优势物种-多样性曲线（dominance-diversity curve），同样也是生态学中的唯象理论，如下图所示包括了上述的各种生态学相对丰度的理论的对数曲线

3.4 $\alpha,\beta,\gamma$多样性¶

$\alpha,\beta,\gamma$多样性的区别¶

$\alpha$多样性是表征一个区域或者一个种群的物种丰度的值
$\beta$ 多样性是表征两个群落或者地区之间多样性差异的值
$\gamma$多样性是表征了整个地区（一般可以包括多个群落）的整体生物多样性的值，具有更大的空间范围

$\alpha$多样性¶

不同的栖息地结构可以影响这个栖息地上的物种多样性

e.g. 不同灌木体积会直接影响蜥蜴的多样性

$\beta、\gamma$多样性¶

\[ \beta_{whittaker}=\frac{\gamma}{\bar\alpha}\\ \beta_{add}=\gamma-\bar \alpha \]

两个地区物种的不相似性 $$ d_j=1-\frac{a}{a+b+c}\ d_s=1-\frac{2a}{2a+b+c} $$ 其中$a$是两个地区共有的物种数，$b,c$是每个地区独有的物种数；所有地区或群落两两之间计算不相似性可以构建不相似性矩阵，通过聚类分析可以得到不同的代表样地

3.5 种群聚集的机制¶

岛屿生物地理的平衡理论¶

一个岛屿上现有群落标示了物种产生或引进和物种灭绝的平衡
岛屿的大小以及岛屿和外界的隔离度都会影响这个平衡

e.g. 如下图所示，当岛屿面积较小时，物种灭绝更加容易，因此物种灭绝的曲线较为陡峭；当岛屿和外界岛屿更加临近时，岛屿物种产生的速度会更快；灭绝曲线和物种产生曲线的交点就是平衡点

生态位理论¶

生态位组装（Niche-assembly view）：
群落是由相互作用的物种组成的群体，它们的存在或丰富度，甚至它们的相对丰富度都可以从基于每个物种的生态位或功能角色的“装配规则”中推断出来。
物种与群落中的其他物种在互动平衡中共存。
群落的稳定性及其对干扰的抵抗力来自于成员物种的适应性平衡。
在有限的成员组合中，种间对有限资源的竞争和其他生物相互作用决定了哪些物种存在或不存在。
Dispersal-assembly view
群落是开放的、非平衡的物种组合，主要是由于偶然、历史和随机散布而聚集在一起。
物种来了又走，它们的存在或消失取决于随机扩散和随机局部灭绝。
麦克阿瑟和威尔逊(MacArthur & Wilson)的岛屿生物地理学理论就是一个例子，它是中立的，因为它假设所有物种在移民和灭绝的概率上都是平等的。
生态位（Niche）定义：一个由资源和环境变量共同定义的n-维相空间
Fundamental niche:一个物种在缺乏种间竞争和天敌的情况下所能占据的生态位区域。
Realized niche:一个物种在面对种间竞争和天敌时能够占据的生态位区域。
生态位分化（Niche Partitioning）:当有更多物种存在时，相似生态位上的生物为了减小种间相互竞争，会分化出不同的生态位；生态位划分可以在很多不同的层次上发生，比如空间划分、时间划分等等

中性理论¶

中性理论的基本假设：有一个完全均匀的移民来源地（meta-community）和一个本地群落（local-community）
本地的生物消亡速度和从meta-community迁徙速度达到了平衡
中性假设：对于使用相同资源的个体具有等价性，假设一个种群中的所有物种，无论生态位，都具有随机性和等价性（无论是生存死亡还是繁殖）

中性理论的数学模型（1）¶

假设出生率和死亡率分别是$\lambda, \mu$，并且和两个概率都是经过归一化处理的，类似于粒子做五规则布朗运动。假设这个种群是随机扩散游走的，一个种群数量在$\Delta t$的时间内从$N_i$变为$N_i\pm 1$的概率分别为（$N_i$表示第i个物种的数量）： $$ P(N_i+1|N_i)=\lambda N\ P(N_i-1|N_i)=\mu N\ P(N_i|N_i)=1-(\lambda+\mu) N\ $$ 这一组状态转移方程式中性理论的数学基础

中性理论的马尔科夫模型¶

假设一个种群的数量为$J$,选取合适的时间尺度，让这个种群中一个个体死亡，考察第i个物种的数量$N_i$的变化，假设补充的个体来自元社群的概率为$m$，来自本地社群的概率为$1-m$，则第$N_i$个物种减少一个的概率如下： $$ P(N_i-1|N_i)=\frac{N_i}{J}[m(1-P_i)+(1-m)\frac{J-N_i}{J-1}] $$ 中括号外部的分式是由于中性假说，等概率原理，发生在每一个个体身上的概率相等，因此发生在第i个物种上的概率应该乘在最外面；由于第i个物种需要减少，因此死亡事件应该发生在第i个物种，而出生事件有两部分组成，一部分是本地社群的其他物种出生，另一部分是元社群中除了第i个物种的其他物种发生迁移，元社群与一个系综接触的大热源类似，因为元社群很大，所以转移对元社群每个物种丰都没有影响；类似的，第i个物种增加一个的概率如下： $$ P(N_i+1|N_i)=\frac{J-N_i}{J}[mP_i+(1-m)\frac{N_i}{J-1}] $$ 第i个物种保持不变的概率为： $$ 1-P(N_i-1|N_i)-P(N_i+1|N_i) $$ 上面3个方程构建了中性理论的马尔科夫模型

中性理论和生态位理论对比¶

生态位理论强调了个体的差异性，中性理论强调了生态的等价性
如下图所示的生物数量、采样面积双对数曲线，在三个不同的尺度上分别可以应用不同的理论解释：A部分在局部空间尺度上吗，物种对区域空间丰度很敏感，呈曲线分布；B部分在空间区域的尺度上，斜率主要取决于$\theta，m$,也就是跨亚群落景观物种形成的速率和扩散速率；C部分在较大空间尺度上，中性理论预测了一个自然长度尺度$L=L(\theta,m)$

3.6 食物网¶

群落是由食物网组织起来的

食物链和食物网¶

食物链：反映一种线性的捕食和被捕食的关系
食物网：一种更加复杂和真实的取食关系，食物网往往由很多食物链组成
种群的控制模式：自上而下、自下而上
自下而上：由生产者主导控制
自上而下：由消费者主导控制
土壤食物链直接或间接影响地上群落
直接影响：两个物种之间的互作，不涉及第三者
间接影响：两个物种之间的相互作用，常常由第三个物种介导
营养级联：由捕食者开始的，食物链中的间接作用；在不同长度的食物链中，营养级联会对初级生产者造成不同的影响
能量和生物量金字塔
能量金字塔：每一次营养转移都会导致损失掉一大部分的能量，能量形成类似金字塔的结构
食物网连接系数，假设一个食物网中有S个物种（S个节点），实际的连接或者捕食关系有$L$个联结，总共可能有$S^2$个联结，连接系数C： $$ C=\frac{L}{S^2} $$ 在这里都已经假设作用是双向的，所以分子分母中的$\frac{1}{2}$可以约分

小世界网络¶

小世界网络是一种位于完全正则规则网络和随机网络之间的网络；小世界网络具有完全正则网络的格点结构，也具有类似随机网络的小平均路径长度；小世界网络在保持高聚类系数的同时显著降低平均路径长度

小世界网络在自然中可以提高信息交流的速率，比如比较利于疾病的传播

3.7 群落的稳定性和生产力¶

群落稳定性¶

稳定性：群落维持特定群落结构的能力
群落阻尼：当群落受到外界干扰时发生的数量波动
恢复能力：群落受到干扰后回复到原初状态所需要的时间

多样性-稳定性关系¶

群落的稳定性和物种多样性的正相关性已经被证实，其背后的原因主要分为两种互不排斥的假说：平均效应和负协方差效应。这些理论认为，增加了群落稳定性的本质原因是因为不同植物群落对不同背景过程的响应能力不同，群落的这些差异随着时间演化，最终得到了稳定的群落结构，这两种效应都预言了种群方差应该作为平均种群密度的函数

平均效应（Averaging Effect）：

假设群落由多个物种组成，每个物种$i$的种群密度或丰度随时间的变化可以用 $ N_i(t)$ 来表示，群落稳定性可以用总体数量的变化率来表征：

\[ \frac{d(\sum N_i)}{dt} = \sum \frac{dN_i}{dt} \]

当我们考虑一个高多样性群落时，每个物种的影响通过平均作用减少，群落总体的稳定性可以大致用下面的方式表述： $$ \text{Group Stability} \approx \frac{1}{S} \sum_{i=1}^{S} \text{Stability of Species } i $$ 其中$S$是群落的物种数目，而 ($\text{Stability of Species } i$) 是第 $i$个物种的稳定性指标。

负协方差效应（Negative Covariance Effect）：在物种多样性和群落稳定性的研究中，负协方差效应通常与物种间的变化率有关，可以通过物种对之间的协方差来量化。如果两个物种 $i$ 和 $j$的动态是相互独立的，那么他们间的协方差将接近零。如果它们呈现出反向变动（一个增加，另一个减少），那么协方差将是负值。群落稳定性可以通过考虑所有物种对的协方差来估计：

\[ \text{Group Stability} \approx \frac{1}{S(S-1)} \sum_{i \neq j} \text{Cov}(N_i, N_j) \]

其中 $\text{Cov}(N_i, N_j)$ 是物种 $ i $ 和物种 $j $的种群密度在时间上的协方差。如果这个协方差是负值，并且其绝对值较大，那么群落的稳定性通常会增强，因为物种间的变化率相互抵消。

保险效应：种群中物种对环境背景响应的差异能力越大，需要用来维持这个生态系统稳定的"冗余物种"的数量就越小

多样性-稳定性存在多种关系：也存在驼峰型和U形的的关系

多样性-生产力关系¶

驼峰型曲线是最常见的生产力-物种多样性曲线（局域上），正相关曲线在全球尺度的森林中有主导地位

空间尺度也决定了生产力-物种多样性曲线，在本地局域尺度上和在整体的空间区域尺度上会不一样

生产力-物种差异性曲线可以解释生产力-物种多样性曲线：生产力-物种差异性曲线中，物种差异性往往是跟生产力呈正相关的：也就是说，生产力-局域$\alpha$多样性指数是驼峰型的，生产力-区域$\gamma$多样性指数是呈单调正相关的，那么局域之间的$\beta$多样性指数也需要与生产力呈现正相关的关系

关于生物多样性和生态系统功能的两种不同机制：

抽样效应：从中性理论的角度出发，组成群落的生物具有随机性，在形成群落时的差别可以看成是抽样中的随机误差造成的不同；某些具有特定特征的物种可能会成为优势种，从而对生态系统的功能产生较大的影响
互补效应：从生态位理论的观点出发，不同物种对资源的利用略有不同；生态位分化等局部确定性过程导致资源利用总量的增加

3.8 群落演替¶

群落演替：群落的物种组成随时间变化

原生演替和次生演替¶

Seral state(?):演替的各个阶段
先锋物种：演替中最先到达出现的物种
顶级群落：物种演替的最终阶段
原生演替：在没有植物和有机质土壤的区域发生的演替
次生演替：在受到干扰，但是仍有有机质土壤的区域发生的演替

演替机制¶

生物演替经历四个主要的阶段：

Chapter 4 生态系统¶

4.1 生态系统过程¶

生态系统：一个或多个生物群落与周围的非生物的物理化学环境相互作用构成生态系统

4.1.1 生态系统能量和水¶

全球能量平衡
潜热通量（Latent heat flux）：水蒸发时会带走热量，这部分热量与水循环息息相关
显热通量（Sensible heat flux）:当地表和大气存在温度差时，会有热量的交换，显热通量与大气运动息息相关
主要吸收短波能量
净辐射能量： $$ R_{net}=(K_{in}-K_{out})-(L_{in}-L_{out}) $$ $K$表示短波长，$L$表示长波长；对短波的吸收取决于表面反射系数$\alpha$，对长波的吸收可以用天空-地表的Stefan-Boltzmann定律差值计算：
吸收辐射的划分： $$ R_{net}=H+LE+D+\Delta S $$ $H$是显热；$LE$是潜热；$D$是地表热通量，一个生态系统在一天之内的一般可以忽略；$\Delta S$是生态系统固定的化学能（如植物光合作用等）
长期的能量流动由地日关系变化和大气成分变化驱动
温室气体导致了大气成分的变化，从而导致全球温度的上升；全球温度上升会增加热带风暴发生的频率
水文循环也是由太阳能驱动的
水循环
降水时大多生态系统的水输入
生态系统中的水运动，是从树冠到土壤
从树冠层到土壤约为10%~20%
相对于纯水的水势$\psi_t=\psi_p+\psi_o+\psi_m$，分别是由生物物理过程所产生的压力水势，由溶解造成的渗透势，由吸附造成的吸附势
水从高水势向低水势运动，延伸向地下的菌根菌丝为水向土壤的流动提供了方向
植物水的流动：（1）植物通过叶片蒸发水（2）水通过根和茎的流动补充了叶片的蒸发（3）植物叶片水的蒸发是受到来自空气的蒸发势、土壤供水和叶片气孔开度的共同影响

4.1.2 生态系统碳输入和分解¶

光合作用是生态系统捕获能量的过程，同时也让有机碳进入了生态系统；只有大约1%的太阳能被利用

如下图所示，是通过气孔固定碳的途径

植物具有不同的光合作用途径，具体详见植物生理学

物理化学因素限制光合作用¶

植物光合速率和二氧化碳浓度的关系，下图中标注了碳补偿点，在前端主要的限制因素来自于细胞内二氧化碳浓度，在后段主要是生化代谢的因素（如酶活性等）限制

C3植物和C4植物对比：在饱和前，$CO_2$浓度的增加对C3植物光合作用的增强作用更加明显；但是C4植物对于$CO_2$具有更高的利用效率，在低$CO_2$浓度下C4植物光合效率更高
光限制，如下图标注了光补偿点，前段主要是辐照度限制了光合作用，后段分别对应了光饱和和光氧化

氮限制：氮是细胞中酶的主要构成成分，生化反应都需要含氮物质的参与，因此氮含量会影响光合作用（？？？猜的）
水分限制：水分的不足会导致气孔开度下降，从而影响植物叶片对二氧化碳的吸收，从而让吸收的二氧化碳和受到的光照不能匹配
温度限制：低温抑制酶的活性，高温破坏了酶的空间结构；光合作用较为合适的温度往往是晴天时候气温

植物碳预算¶

GPP：总初级生产量，所有光合组织的净光合生产量之和
NPP：净初级生产量，植物的净碳收益
NEP：净生态系统生产，总初级生产量减去植物呼吸与异氧生物呼吸之和 $$ NPP=&GPP-R_{plant}\ NEP=&GPP-(R_{plant}+R_{heterotroph}) $$
限制GPP的主要因素：
叶片总光合面积
光合季节长度
个体光合速率（光和能力、环境限制）
植物呼吸 $$ R_{plant}=R_{growth}+R_{maintain}(about\ 50\%)+R_{ion-absorption} $$ 用于维持细胞生存的呼吸主要用于：蛋白质的产生与修复、膜结构的维持、其他
土壤呼吸：根系跟根系相关的菌株呼吸释放二氧化碳
NPP一般比较难估算，生物量的增加一般被用于估算NPP；由于组织更替（特别是根部），NPP的往往会被低估（地下部分很难估计）(C-13估计？？？看不懂)
NPP的控制：
生理控制：生长所需要资源量、土壤资源等等
环境控制：年均气温、年均降水量
NPP大约是GPP的一半，下图表示GPP,NPP,NEP代表性的季节格局：

生态系统碳分解¶

碳分解：分解成二氧化碳释放到大气中，剩下的营养物质被植物根系和微生物所利用 $$ Organic\ matter \rightarrow CO_2 + H_2O + nutrients $$
碳分解主要分为三个过程：（1）有机质的浸出（2）土壤动物的碎化（3）土壤微生物的化学分解；真菌和细菌是主要的有机质分解者，约占所有有机质分解的95%

碳分解速率¶

碳分解速率一般遵循负指数曲线： $$ C_t=C_0e^{-kt} $$ $C_t$是$t$时刻凋落物的剩余量

控制分解速率的主要因素：（1）基质和基质的量（2）微生物群落（3）物理环境
基质中：（1）所含分子成分（2）所含化学键的种类（3）结构是否规律（4）毒性（5）营养物质浓度都会影响分解速率；如下图所示，碳氮比、氮含量等都会影响分解速率，图中是木质素中氮含量对分解速率的影响：

影响速率的物理化学定律：

基质的量：米曼方程 $$ v=\frac{v_{max}[S]}{K_m+[S]} $$
温度对分解速率的影响（局部）：阿伦尼乌斯方程 $$ k=a\times e^{\frac{-E_a}{RT}} $$ $Q_{10}$表示温度升高10摄氏度，反应温度提高多少；范特霍夫指出，在室温附近，反应温度提高2~3倍，也就是$Q_{10}=2、3$
水分对速率的影响：
分解速率随着土壤含水量的增加而增加，直到水淹没了土壤，这时分解速率因为厌氧呼吸而被抑制
碳积累量在潮湿土壤中的最大（后面看不懂说啥）
微生物群落也会对分解速率产生很大影响

4.1.3 海洋碳循环¶

海洋浮游生物的光合作用贡献了全球生物圈NPP的一半

海洋中的无机碳¶

海洋中的无机碳在海面一下300m开始显著增加
二氧化碳更容易溶解在寒冷、含盐的水里，尤其是高海拔地区，南北极的海水中往往可以溶解更多的水
溶解泵：当这些含有二氧化碳的水团在海洋中被横向运输时，含二氧化碳较高的水会被一层较轻的水盖在上层，从而组织了这些二氧化碳重新交换到大气中

生物泵：浮游生物通过光合作用固定二氧化碳$\rightarrow$约25%进入海洋中$\rightarrow$异氧呼吸氧化成DIC
盐酸盐途径（The carbonate pump）：浮游生物、浮游动物等生物形成碳酸盐壳沉入海洋

4.1.4 全球碳循环¶

全球碳循环可以看成是全球的多个碳库之间通过碳交换通量联系起来

工业革命以来全球$CO_2$不断累积

4.1.5 氮循环¶

氮输入¶

生物固氮：在自然条件下，生物固氮主要是将氮气固定成铵盐的形式；生物固氮需要高能量打破牢固的氮氮三键，同时会被氧气抑制，也需要$Mo$,$Fe$,$S$等辅助因子的存在
氮固定在热带区域比较突出，而在高纬度地区比较受限
陆地固氮菌的温度-酶活性曲线
生物固氮的测量：（1）直接比较固氮和非固氮生物量中的氮差别（2）乙炔还原法，理论上乙炔和氮气的比值是1:4（还原电子比）（3）通过$^{15}N$稳定同位素法测定，如直接测定$^{15}N$的固定量、引入缺少$^{15}N$的氮肥、比较土壤中和植物中$^{15}N$的含量来确定等等
根瘤-豆科植物互作：$P,Fe,Mo$等元素含量、pH、温度等因素都会影响固氮过程
氮对NPP的限制
生产者需要大量的N元素；固氮的分布并不均匀，固氮生物对能量有较高的需求、对一些元素（比如Mo、Fe等元素）有需求
农业需要氮肥：哈勃固氮
氮沉积
多种形式沉积：$NH_3,NO_3,NO_x$等形式
所有生态系统都从大气中接受氮沉积
现在很多人类活动都会造成氮沉积
气候和生态系统结构决定了氮沉积

陆地生态系统氮循环¶

氮矿化的经典架构：当微生物的生长受到碳限制时，需要利用DON中的碳来维持生存，将多于的铵盐排放到土壤中

所有被矿化的为铵盐和硝酸盐的有机物，受限需要转变成可溶性的有机物，然后才能被微生物矿化

总矿化：无论后续是否被固定，通过矿化过程释放的N的总量

净矿化：最终土壤总无机氮的积累量

硝化作用：铵盐首先被氧化成亚硝酸盐，最终被氧化成硝酸盐的过程；存在自养和异养硝化菌，铵盐和$O_2$是影响硝化作用的两个重要因素

下图是硝化作用、逆硝化和厌氧氨氧化的管道模型：

营养物质向根系流动：随浓度扩散、随水流流动（mass flow）、拦截（作用不重要）
氮损失途径：（1）气体损失（如下图）（2）溶解损失（3）侵蚀损失

4.1.6 全球磷循环¶

富营养化
pH对土壤中磷的形式有很大影响，pH在6.5附近一个比较窄的pH范围内，磷相关化合物比较容易溶解，有助于提高土壤中的磷元素有效性

4.2 生态系统样式¶

4.2.1 时间关联动力学¶

时间关联的生态学动力学主要关注于生态系统的弹性（恢复能力）和改变，生态系统的过程在所有尺度上都在不断适应着环境的改变

年季变化¶

食草动物和他们所食用的植物的物种丰富度呈现四年为一个周期的波动

另类稳定状态¶

如下图所示，图中表示三种不同的情况，a图和b图中，每一个条件都对应了一个稳定的生态状态，而在c图中，每一个生态条件对应这三个不同的生态状态，其中虚线部分的状态是不稳定的，会向上下两侧的稳定状态攀升或者滑落

e.g. 下图是另类稳定状态的一个例子，当生态状态及其靠近$F_2$时，此时有一个扰动，生态状态可能越过虚线区域滑落到下半部分的稳定状态；当想从这种滑落的状态回升到上半部分的稳定状态时，需要先缓慢爬升到$F_1$的附近，然后攀升会上半部分稳定状态；当点在$F_2$附近时，一个足够大的微扰也可以导致生态状态的滑落。实际的例子是湖泊生态系统，存在清澈和浑浊两个稳定的状态，分别对应着上下部分

多稳定状态的生态系统类似于势能曲线，当势垒很高，势井很深时，这个状态较为稳定；当这个势能曲线的势井比较浅是，一个比较小的扰动就可以越过势垒，达到另外一个稳定的状态；类似于势能曲线，当发生状态之间改变的时候具有前兆：生态从一个小的扰动中恢复过来较为缓慢时，意味着可能将要发生状态改变（临界减速现象），有三个现象都可以判断将要发生状态改变：

临界减速
自相关性增加（复杂性降低）
方差增加

空间异质性¶

空间异质性在各个尺度上影响了生态系统的过程

景观生态学：探讨了空间异质性的成因和背后原理

空间异质性源于：（1）环境变异（2）种群群落过程（3）扰动（自然、人为）

非生物环境的异质性和与之相关的生物过程构成空间异质性的基础
环境的历史积累和过往、随机扩散事件等，都会影响环境和物种的分布
自然的扰动也可以构成空间异质性（类似于中性进化假说？？？）；人为的扰动改变了空间异质性的自然模式和大小

不同尺度上的空间异质性的来源，假如发生了相互作用，常常会导致非线性的结果，甚至会导致灾难性的结果；人类的活动会对自然扰动具有稳定和放大作用

e.g. 增强农业生态系统：减少了空间异质性，造成了碳损失，营养物质和一些污染物质向临近周边的生态系统排放

在生态学模型中将进行空间尺度的放缩：TEM、LINKAGES和CENTURY都是常见的研究陆地生态系统的模型

生态学复习1 - \(By\ \mathcal{A.I.B}\)¶